PPS.MyForum.ro :: 8. CEREBELUL ( creierul mic )

Marya · Administrator

Cerebelul este situat în fracțiune posterioară-inferioară a cutiei craniene, suprapus trunchiului cerebral şi sub lobii occipitali ai emisferelor cerebrale; este separat de emisfere printr-o membrană conjunctiv-fibroasă, numită cortul cerebelului.
Configuraţia externă
Cerebelul are o configurație ovoidă, uşor turtită dorso-ventral şi un diametru mai mare transversal; o greutate de cca 140 g şi o suprafaţă de 100000 mm2.
În principal, cerebelul este alcătuit dintr-o porţiune mediană cu direcţie antero-posterioară, denumită vermis şi două părţi laterale, lăţite, denumite emisfere cerebeloase.
Cerebelul are o faţă superioară acoperită de cortul cerebelului, care vine în raport cu emisferele cerebrale, una inferioară care se conturează pe fosele occipitalului şi alta anterioară care vine în raport cu trunchiul cerebral, participând la formarea ventriculului al IV-lea.
Suprafaţa cerebelului este brăzdată de şanţuri mai mult sau mai puţin adânci (fisuri) care delimitează lobi, lobuli şi lame care măresc nespus de mult suprafaţa organului; menţionăm că lobulaţia emisferelor cerebeloase corespunde lobulaţiei vermisului.
Având în vedere fisurile şi şanţurile, precum şi progresul filo- şi ontogenetică a cerebelului, distingem principalele părţi ale acestuia.
Iniţial se determină 2 părţi fundamentale: corpul cerebelului şi lobul floculonodular.
Corpul cerebelului prezintă o fisură primară care delimitează lobul anterior de cel mijlociu şi o fisură numită şanţul prepiramidal care separă lobul mijlociu de lobul posterior. Corpul cerebelului este despărţit de lobul floculonodular prin şanţul uvulonodular, de pe faţa inferioară.
Lobul anterior şi posterior înseamnă o structură mai veche, numită paleocerebelul, însă cea mai veche din punct de vedere filogenetic este lobul floculonodular sau arhicerebelul. Zona cu cea mai mare oportunitate funcţională se află în lobul mijlociu, cu o dezvoltare considerabilă, care reprezintă neocerebelul.
Cerebelul are legături cu trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi cerebeloşi, astfel:
- pedunculii cerebeloşi inferiori leagă cerebelul de bulb;
- pedunculii cerebeloşi mijlocii îmbină cerebelul de punte, iar
- pedunculii cerebeloşi superiori leagă cerebelul de mezencefal.
Configuraţia internă
Asemănător celorlalte părţi ale neuraxului studiate până aici, cerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie şi albă, dar spre deosebire de acestea, creierul mic (asemănător emisferelor cerebrale), substanţa cenuşie este dispusă la suprafaţă formând scoarţa sau cortexul cerebelos, iar substanţa albă formată din fibre mielinizate se află în interior. În substanţa albă se mai găsesc grămezi de neuroni care formează nucleii emisferelor cerebeloase şi ai vermisului.
Substanţa cenuşie formează la exterior cortexul cerebelos, iar la interiorul substanţei albe, nucleii cerebeloşi.
• Cortexul este compus din 3 straturi de celule, dispuse uniform pe toată suprafaţa:
1) stratul molecular format din celule stelate şi celule “în paneraş”, numite aşa căci axonii lor dau prelungiri colaterale care merg în stratul următor şi se ramifică în jurul celulelor Purkinje, cuprinzându-le ca într-un coş.
2) stratul ganglionar (al celulelor Purkinje) sau pătura intermediară; este format din celule mari, piriforme, tipice scoarţei cerebeloase – celulele Purkinje, ale căror dendrite fac sinapse cu neuronii din întâiul strat, iar axonii pătrund în următorul strat, apoi în substanţa albă, terminându-se în nucleii cerebeloşi; trecând prin al III-lea strat, aceşti axoni trimit colaterale făcând sinapse cu celulele din acest înveliș numit granular (3) – Cel mai profund strat este format din celule mici granulare şi altele mari – celulele Golgi. O parte din aceste celule îşi trimit dendritele în stratul molecular, iar axonii lor rămân în stratul granular făcând sinapse cu neuronii din acest strat; altele îşi trimit axonii în stratul molecular, iar dendritele rămân în stratul granular făcând sinapse cu alţi neuroni de acelaşi tip.
În stratul granular pătrund fibre aferente din tracturile spinocerebeloase.
Scoarţa cerebeloasă mai conţine şi celule gliale de distincte tipuri.
• Nucleii cerebeloşi sunt în număr de 4 perechi: fastigiali, globuloşi, emboliformi (nuclei paleocerebeloşi) şi dinţaţi (nuclei neocerebeloşi).
Substanţa albă, situată în interiorul cerebelului, fiind formată din fibre nervoase aferente, eferente şi intracerebeloase (de asociere).
• Fibrele eferente pleacă din scoarţa cerebeloasă şi din nuclei cerebeloşi şi se termină în trunchiul cerebral (fasciculul fastigiobulbar, fasciculul dentorubric) şi la talamus (fasciculul dentotalamic).
• Fibrele aferente vin de la măduvă (fascicolul spinocerebelos anterior – Gowers; fascicolul spinocerebelos posterior – Flechsig), trunchiul cerebral (fascicolul bulbocerebelos – Goll şi Burdach; fascicolul vestibulocerebelos; fascicolul olivocerebelos) şi scoarţa cerebrală (fascicolul corticopontocerebelos) şi se termină la scoarţa cerebeloasă sau nucleii cerebeloşi.
• Fibrele intracerebeloase fac legătura între cortexul şi nucleii cerebeloşi sau între cele două emisfere cerebeloase.

Funcţiile cerebelului

Cerebelul ajută alături de alţi centri nervoşi la menţinerea tonusului muscular, la coordonarea mişcărilor şi la păstrarea echilibrului.
Diversele porţiuni ale cerebelului au funcţii diferite, cu atât mai complexe cu cât sunt mai nou apărute filogenetic.
Arhicerebelul intervine în păstrarea echilibrului. Acest rol se datoreşte legăturii lobului floculonodular cu aparatul vestibular prin fasciculul vestibulocerebelos şi excitaţiilor proprioceptive inconştiente care vin de la muşchi, tendoane şi articulaţii prin fasciculele Gowers şi Flechsig. Extirparea acestei zone induce pierderea echilibrului - mers asemănător cu cel al omului beat şi căderea pe spate.
Paleocerebelul (lobii anterior şi posterior) are rol important în menţinerea tonusului muscular. Observaţiile asupra oamenilor bolnavi cu leziuni, traumatisme sau extirparea pe animale, experimental, a acestor zone au ca efect creşterea tonusului muscular – hipertonie musculară şi tulburări în mers; excitarea acestei zone produce scăderea tonusului musculaturii extensoare şi a mişcărilor comandate de scoarţa cerebrală.
Neocerebelul participă la coordonarea mişcărilor fine comandate de scoarţa cerebrală; în felul acesta, cerebelul întăreşte sau reduce comanda corticală, aşa încât executarea mişcărilor devine mai precisă şi mai adecvată. Acest rol al cerebelului se datoreşte, pe de o parte, faptului că pe scoarţa cerebeloasă sunt proiectate toate sensibilităţile, iar pe de altă parte, faptului că între zonele de proiecţie cerebeloasă şi în zonele de proiecţie de pe scoarţa cerebrală există legături în ambele sensuri. Cerebelul realizează deci o colaborare armonioasă între diferitele grupe musculare care participă la îndeplinirea unui act motor.
Extirparea completă a cerebelului stimulează în primele zile tulburări grave motorii. Ulterior, se instalează astazia (imposibilitatea de a sta în picioare), astenia (oboseala musculară rapidă) şi atonia (diminuarea tonusului muscular).
După cca o lună, tulburările menţionate dispar progresiv, fiind compensate de activitatea scoarţei cerebrale. Această evoluţie dovedeşte că principalele funcţii ale cerebelului pot fi preluate de cortexul cerebral.
Cercetările mai recente tind să dovedească că cerebelul are influenţă şi asupra desfăşurării funcţiilor vegetative ale organismului.
DIENCEFALUL (creierul intermediar) – este porţiunea encefalului care se află în jurul ventriculului al III-lea, în continuarea şi deasupra mezencefalului şi acoperit de emisferele cerebrale.
Diencefalul este alcătuit din două părţi principale:
I - talamencefalul, format din talamus, metatalamus, subtalamus şi epitalamus şi
II - hipotalamusul
Configuraţia externă
Diencefalul posedă o faţă bazală, posterioară şi feţele laterale.
 Faţa bazală orientată spre şaua turcească (o depresiune a sfenoidului în care se găseşte hipofiza). Anterior este delimitată de chiasma optică, lateral de tracturile optice, iar posterior corespunde fosei interpedunculare.
Pe faţa bazală, median şi înapoia chiasmei optice, se găseşte o formaţiune proeminentă = tuber cinereum cu o prelungire în formă de pâlnie = infundibulum, la capătul căruia se găseşte hipofiza. Posterior de tuber cinereum se găsesc două mici proeminenţe = corpii mamilari.
 Faţa posterioară acoperită de emisferele cerebrale; pe linia ei mediană se găseşte ventriculul al III-lea.
 Feţele laterale sunt strâns legate de emisferele cerebrale.
Structura diencefalului
Este format în cea mai mare parte din substanţă cenuşie, dispusă sub variantă de nuclei, care aparţin: talamusului, metatalamusului, subtalamusului, epitalamusului şi hipotalamusului.
 TALAMUSUL este format din două mase de substanţă nervoasă de înfățișare ovoidă, de o parte şi de alta a cavităţii ventriculului al III-lea, numite corpii optici. Partea anterioară a talamusului se numeşte rostrum, iar cea posterioară pulvinar.
La exterior deține un strat subţire de substanţă albă, iar în interior substanţă cenuşie subîmpărţită în 4 mase nucleare: nucleul rostral anterior, nucleul posterior, nucleul extern (lateral) şi nucleul intern (median). Aceste formaţiuni nucleare cuprind mai mulţi centri nervoşi care sunt staţii de releu care primesc informaţiile de la etajele inferioare ale nevraxului (măduvă, bulb, cerebel,…) şi le transmit la scoarţa cerebrală.
Nucleii sunt despărţiţi printr-o lamă de fibre nervoase mielinizate (- substanţă albă) = lamă medulară internă.
Leziuni ale talamusului, în variate boli, produc grave tulburări de sensibilitate: anestezii, hemipareze.
 METATALAMUSUL este situat în partea posteroinferioară a talamusului; este format din două perechi de proeminenţe nervoase = corpii geniculaţi, dintre care unii sunt dispuşi median (corpii geniculaţi mediani) şi alţii lateral (corpii geniculaţi laterali).
Corpii geniculaţi laterali sunt staţii de releu ale căii vizuale, iar cei mediani sunt staţii de releu ale căii acustice.
 SUBTALAMUSUL este situat între talamus şi mezencefal, fiind constituit din două mase de substanţă cenuşie: nucleul subtalamic şi zona incerta. Ele sunt staţii de legătură (de releu) ale sistemului extrapiramidal cu corpii striaţi de la baza emisferelor cerebrale.
 EPITALAMUSUL se găseşte în partea posterioară şi superioară a diencefalului; este format din: glanda epifiză, trigonul habenulei şi striile habenulei.
Trigonul habenular cuprinde nucleul habenulei care se leagă de centrii olfactivi de la baza emisferelor cerebrale, prin comisura şi striile habenulei.
Din punct de vedere funcţional, epitalamusul este un centru al reflexelor olfactivo-somatice care dirijează mişcările capului şi ale corpului legate de miros.
 HIPOTALAMUSUL, situat în porțiunea bazală a diencefalului, sub talamus.
Substanţa cenuşie a hipotalamusului este dispusă sub forma unor mase nucleare care formează: nucleii supraoptici (situaţi deasupra tracturilor optice), paraventriculari, tuberali (în tuber cinereum) şi mamilari (în corpii mamilari).
Substanţa albă diencefalică este formată din fibre aferente şi eferente.
- Căile aferente vin de la scoarţa cerebrală a lobilor frontal şi parietal (fibre corticohipotalamice), de la centrii olfactivi ai scoarţei cerebrale (fibrele olfactive), de la talamus (fibrele talamohipotalamice) şi de la mezencefal.
- Căile eferente duc incitaţii la mezencefal, punte şi bulb; se formează astfel cel mai important sistem de fibre eferente – fasciculul longitudinal dorsal care face legătura între centrii vegetativi ai hipotalamusului cu centrii vegetativi din substanţa reticulată a trunchiului cerebral şi nucleii vegetativi ai nervilor cranieni. Alte căi eferente mai sunt: tractul mamilotalamic, tractul mamilomezencefalic, tractul supraopticohipofizar.
Prin conexiunile sale, hipotalamusul realizează legătura dintre reacţiile motorii ale organismului, activitatea organelor interne şi metabolism.
Funcţiile diencefalului sunt extrem de complexe. În principal, ele pot fi restrânse la două:
1 – de staţie de releu pe căile senzitive şi senzoriale, care se găseşte în talamus şi metatalamus şi
2 – centru de integrare pentru principalele funcţii vegetative care se găsesc în hipotalamus.
1) Talamusul şi metatalamusul sunt centri de integrare a întregii sensibilităţi a organismului (intero- şi exteroceptive şi de asemeni proprioceptive).
Prin intermediul talamusului, toate fibrele ascendente ale sensibilităţilor specifice (tactile, termice, dureroase, gustative, o parte a căilor optice şi acustice) fac sinapse directe cu neuronii talamici de releu (= al III-lea neuron al căilor respective), cândva de a se proiecta pe scoarţa cerebrală. Excepţie fac fibrele analizatorului olfactiv şi căile sensibilităţii difuze, nespecifice viscerale care ajung întâi în hipotalamus şi apoi în talamus.
Metatalamusul, respectiv corpii geniculaţi, reprezintă staţii de releu ale căilor optice şi acustice.
Rezultă că talamusul şi metatalamusul sunt staţii de releu între diferiţi centri subcorticali (măduvă, bulb, cerebel, nucleii bazali) şi scoarţa cerebrală.
La animalele lipsite de cortex, talamusul reprezintă cel mai înalt indice de integrare a tuturor informaţiilor venite de la periferia sau din interiorul corpului. La om, această funcţie este preluată de scoarţa cerebrală, talamusul rămânând însă centrul subcortical cel mai important pentru integrarea informaţiilor sosite pe căile sensibilităţii. De asemenea, el este legat de afectivitate, de dispoziția de plăcere-neplăcere a sensibilităţii organismului.
2) Hipotalamusul este cel mai important centru coordonator al funcţiilor organelor interne, precum şi al unor reacţii legate de instincte sau anumite stări emoţionale, comportamentale. La rândul său, hipotalamusul este supravegheat de înspre cortex. El acţionează asupra organelor interne, atât pe cale nervoasă plăcută şi parasimpatică, cât şi pe cale umorală prin hormonii secretaţi de hipofiză – glandă care stă sub controlul hipotalamusului.
Centrii hipotalamici reglează şi coordonează principalele complexe şi funcţii vegetative:
- termoreglarea corpului prin termoliză (pierdere de căldură) sau termogeneză (producere de căldură);
- reglarea metabolismului apei prin activitatea centrului setei din hipotalamusul posterior şi prin sinteza hormonului antidiuretic (vasopresina – ADH) de către nucleii supraoptici ai hipotalamusului anterior;
- reglarea aportului alimentar – se realizează prin centrii saţietăţii şi ai foamei, prin reglarea metabolismului substanţelor organice (glucide, lipide, proteine);
- reglarea motilităţii tractusului gastrointestinal, prin centrii hipotalamusului anterior, care cauzează mişcările peristaltice şi cei posteriori care inhibă aceste mişcări;
- activitatea erotică este reglată de hipotalamus prin secreţia hormonilor gonadotropi care controlează activitatea endocrină a ovarului şi testiculului;
- reglarea activităţii unor organe interne, pe calea componentelor nervoase vegetative simpatice şi parasimpatice şi endocrine; astfel poate fi influenţată activitatea cardiacă, a tensiunii arteriale prin motricitatea vaselor, secreţia glandelor, activitatea respiratorie,…;
- reglarea stării de somn-veghe, în care intervine în mod deosebit scoarţa, dar şi formaţiuni subcorticale: substanţa reticulată şi hipotalamusul;
- reglarea metabolismului energetic este un proces complex în funcţie de numeroşi factori; un rol important îl are scoarţa emisferelor cerebrale prin mijlocirea centrilor vegetativi şi neurocrini hipotalamici. O stare de excitaţie a cortexului cerebral induce o stârnire a centrilor hipotalamici şi prin ei o activare a hipofizei, medulo-suprarenalei şi a tiroidei care provoacă o intensificare durabilă a metabolismului energetic.
Hipotalamusul intervine în tonusul de excitabilitate a scoarţei cerebrale. Observaţiile clinice, experimentele fabricate pe deosebite animale au dus la concluzia că stările afective ale conştiinţei – expresiile de neplăcere, iritaţie, mânie, frică, furie, melancolie, plăcere, râs etc. – legate şi cu unele manifestări viscerale şi somatice – roşeaţa feţei, paloarea, expresia feţei, accelerarea pulsului, a mişcărilor respiratorii, tonusul muscular etc. îşi au sediul în hipotalamus.
Excitaţiile care vin din mediul extern şi intern la diencefal (talamus, metatalamus, hipotalamus,…) au rolul să menţină tonusul de excitabilitate a scoarţei cerebrale, unde are loc analiza şi sinteza lor = activitatea psihică.
Centrii hipotalamici dau tonalitatea primitivă, afectivă a personalităţii individului, iar integrarea are loc la nivelul scoarţei cerebrale.
Trebuie reţinut faptul că scoarţa cerebrală are o acţiune corectoare asupra hipotalamusului, jucând rol de frână a acestuia; izolat de cortex, hipotalamusul are o activitate haotică.