PPS.MyForum.ro :: 9. EMISFERELE CEREBRALE

Marya · Administrator

Dezvoltate din vezicula telencefalică, laolaltă cu diencefalul, de unde la vine şi denumirea de telencefal, în număr de două, reprezintă bucată cea mai voluminoasă a encefalului. Emisfera dreaptă este despărţită de cea stângă printr-o fisură interemisferică sau longitudinală; în partea lor bazală sunt legate printr-o lamă de substanţă albă – corpul calos şi alte formaţiuni nervoase: trigonul cerebral şi comisurile albe anterioară şi posterioară.
Configuraţia externă
Emisferele sunt de formă ovoidă, cu axul mare orientat anteroposterior.
Fiecare emisferă prezintă trei extremităţi (poli), trei feţe şi trei margini.
• Cele 3 extremităţi sunt:
- extremitatea anterioară (polul frontal);
- extremitatea posterioară (polul occipital) şi
- extremitatea lateroinferioară (polul temporal).
• Cele 3 feţe sunt:
- faţa dorsolaterală, care vine în contact cu bolta craniului;
- faţa medială, din partea fisurii interemisferice şi
- faţa inferioară (bazală).
• Cele 3 margini ale emisferei cerebrale sunt: laterală, superomedială şi inferomedială.
Datorită trecerii la staţiunea bipedă şi activitatea mai mare a penisului superior drept (la dreptaci – 93%), precum şi localizarea centrului vorbirii în emisfera stângă – adică asimetria lor funcţională, a determinat în timp asimetria în volum, în sensul că emisfera stângă este ceva mai dezvoltată la dreptaci şi invers la stângaci.
La exterior emisferele cerebrale sunt brăzdate de numeroase şanţuri – fisuri (scizuri); cele mai adânci delimitează între ele lobii cerebrali, iar cele mai puţin adânci – circumvoluţiile (girusurile).
Dintre şanţurile emisferelor cerebrale amintim: - cele de pe faţa dorsolaterală, şanţul lateral (Sylvius) şi şanţul central (Rolando); de pe faţa medială, şanţul calcarin, şanţul parietooccipital şi şanţul cingului, iar pe faţa bazală, şanţul colateral.
Lobii emisferelor cerebrale îşi iau denumirea de la oasele cutiei craniene cu care vin în raport; fiecare emisferă cerebrală are câte patru lobi: lobul frontal, aşezat anterior faţă de şanţul central; lobul parietal, situat posterior faţă de acelaşi şanţ; lobul temporal, aflat sub şanţul lateral şi lobul occipital, situat posterior faţă de lobii parietal şi temporal.
Girusurile sau circumvoluţiile cerebrale au fost denumite în principal funcţie de locul pe care îl ocupă: girusul precentral, postcentral, frontal superior, occipito-temporal lateral, temporal inferior, cingului etc.
Structura internă
Emisferele cerebrale sunt alcătuite din substanţă cenuşie dispusă la suprafaţă, care formează scoarţa cerebrală (cortexul, pallium, …) şi mai în prelungire – ganglionii bazali, iar la interior, substanţa albă alcătuită din fibre mielinizate nervoase, care pot fi:
- fibre de asociaţie = leagă diverse regiuni din aceeaşi emisferă;
- fibre de proiecţie = sunt cele care vin sau pleacă de la scoarţa cerebrală, stabilind legături între ea şi celelalte segmente ale nevraxului (diencefal, cerebel, mezencefal, trunchi, …);
- comisurile = îmbină cele două emisfere, formând trupul calos, trigonul cerebral şi comisurile anterioară şi posterioară.
Ganglionii bazali (corpii striaţi) sunt mase de substanţă nervoasă situate la baza emisferelor cerebrale, deasupra şi lateral talamusului. Ei sunt formaţi din nucleul caudat şi nucleul lentiform; asta din urmă este alcătuit din două părţi: putamen şi globus pallidus. Din punct de vedere ontogenetic, filogenetic şi structural, nucleul caudat şi putamenul formează neostriatum, iar globus pallidus, paleostriatum.
Ganglionii bazali primesc aferenţe de la unele arii corticale, talamus, hipotalamus şi de la mezencefal (substanţa neagră, nucleii roşii, substanţa reticulată); ei au roluri importante în reglarea motilităţii automate, involuntare, primitive, moştenite; sunt sediul unor instincte, pe când scoarţa reprezintă sediul mişcărilor dobândite, învăţate.
Prin lezarea corpilor striaţi se tulbură aşa-numitele mişcări auxiliare, cum sunt cele ale mimicii feţei din momentul vorbirii; faţa bolnavului rămâne imobilă ca o mască sau face mişcări exagerate. Aceşti bolnavi pot prezenta tremurături ale capului, mâinilor, absenţa mişcărilor asociate, ca în cazul bolii Parkinson.
Din numeroasele date experimentale şi observaţii clinice, rolul principal al ganglionilor bazali este de a inhiba mişcările active comandate de scoarţă. Influenţele inhibitoare ale ganglionilor bazali în condiţii de repaus asigură repartizarea egală a impulsurilor motorii corticale, iar în condiţii de mişcare, repartizarea adecvată a stimulilor motorii pentru musculatura agonistă, antagonistă şi fixatoare.
Scoarţa cerebrală (pallium, cortex) este structura cea mai evoluată a nevraxului, locul celor mai complexe funcţii de relaţie cu mediul înconjurător şi de integrare a părţilor corpului într-un tot unitar; ea este sediul conştiinţei şi a limbajului. Scoarţa cerebrală înseamnă cea mai mare parte din substanţa cenuşie a telencefalului; prezintă o grosime variabilă între 1,5 şi 4,0 mm şi un număr de 14-18 miliarde de celule nervoase. Situată la suprafaţa emisferelor, urmăreşte toate circumvoluţiile şi fisuraţiile acesteia, mărindu-şi considerabil suprafaţa, care se apreciază la 1800-2200 cm2.
Conform dezvoltării ontogenetice şi filogenetice, cortexul cerebral prezintă două regiuni cu origini mai vechi şi reduse ca întindere:
- arhicortexul, situat în porţiunea limbică – “limbul hipocampic”, din jurul hilului emisferelor în care este plasat diencefalul şi
- paleocortexul sau rinencefalul, aflat pe faţa bazală a lobului frontal, segment numit şi “creierul olfactiv” şi o regiune mai recent apărută , dar cu întindere foarte mare în scoarţă, cu giraţie şi fisuraţie bogată, denumită
- neocortex, care ocupă scoarţa zonelor cu funcţii specific umane, lobii frontali, parietali şi occipitali.
Repartiţia celulelor nervoase pe suprafaţa cortexului este neuniformă, astfel, în regiunile mai vechi (arhi- şi paleocortexul), neuronii sunt dispuşi în 2-3 straturi, alcătuind allocortexul, iar în cele mai noi ei în 6 straturi, alcătuind izocortexul.
• Allocortexul prezintă un strat exterior, format din celule mici (strat granular), cu rol receptor şi un strat profund (= stratul piramidal), alcătuit din neuroni de mărimi mari şi mijlocii, cu rol motor şi de asociaţie.
• Citoarhitectonica izocortexului constă din următoarele straturi celulare:
1 – stratul molecular cu celule mai mici şi prelungiri care formează o reţea;
2 – stratul granular extern cu celule mici poligonale, triunghiulare şi nucleul mare;
3 – stratul piramidal extern, din celule piramidale mici-mijlocii; dendritele lor scurte rămân în interiorul stratului şi numai una mai îndelungă intră în stratul molecular unde se ramifică. Axonii lor pătrund în păturile subiacente şi părăsesc scoarţa, trecând în substanţa albă;
4 – stratul granular intern este compus din celule mai mici ai căror axoni nu părăsesc scoarţa cerebrală; reprezintă cel de-al II-lea sediu al sensibilităţii, primind fibre de la nucleii talamici nespecifici;
5 – stratul piramidal intern, format din celule mari, gigantice – celulele Betz cu dendrite care ajung în stratul molecular, iar axonii părăsesc scoarţa şi formează fascicule de substanţă albă; reprezintă al II-lea sediu al motricităţii şi, împreună cu axonii neuronilor din stratul piramidal extern, constituie originea fasciculelor piramidale.
6 – stratul fusiform (polimorf), format din celule fusiforme, polimorfe şi triunghiulare. Dendritele lor ajung până în stratul molecular, iar axonii trec în substanţa albă.
În general, putem spune că straturile cu celule nervoase granulare (rotunde, poligonale, piramidale mici) primesc excitaţii de la organele de simţ, fiind sediul sensibilităţii, iar straturile de celule piramidale mijlocii, mari şi gigantice sunt considerate sedii ale motricităţii.
Citoarhitectura izocortexului nu este uniformă pe toată întinderea ei, astfel:
- în unele zone predomină straturile granulare – astea sunt zone receptoare senzitive sau senzoriale (cortex senzorial);
- în altele predomină straturile piramidale – acestea sunt zone motoare, iar
- în altele nu predomină un anume strat – acestea formează zone de asociaţie şi la om ele ocupă cea mai mare parte a izocortexului.
Izocortexul cu predominarea unor straturi se numeşte heterotipic; există:
- izocortex heterotipic piramidal sau agranular, aflat în zonele motoare şi
- izocortex heterotipic granular, în zonele receptoare.
Izocortexul cu creștere proporţională a straturilor ingrediente se numeşte homotipic şi se află în zonele de asociaţie.

Fiziologia scoarţei cerebrale

Pe baza dezvoltării onto- şi filogenetice şi a organizării structurale, scoarţa cerebrală deține două porţiuni morfo-funcţionale distincte:
I. arhi- şi paleocortexul, reprezentat prin allocortex, pe o suprafaţă redusă a scoarţei cerebrale, localizat în aşa-numitul lob sau sistem limbic, rinencefal sau “creier olfactiv”, în porţiunile frontale inferioare şi perihalare a emisferelor cerebrale şi
II. neocortexul, reprezentat prin izocortex, care cuprinde restul ţesutului cortical în afara celui limbic.
I. Denumit clasic rinencefal, din cauza legăturilor sale cu simţul mirosului, s-a dovedit ulterior că la om şi la mamiferele superioare deţine importante funcţii în reglarea activităţii viscerale. Dintre multiplele funcţii menţionăm câteva mai bine studiate:
1. zona olfactivă primară şi de integrare a aferenţelor olfactive;
2. centru de reglare a activităţii vegetative – această funcţie se realizează în strânsă corelaţie cu hipotalamusul pe care îl controlează în special în legătură cu reacţiile emoţionale şi comportamentale;
3. centrul unor mişcări somatice legate de actul alimentaţiei (masticaţie, supt, deglutiţie, lins, …) şi al reajustării unor reglări posturale (poziţia capului, a membrelor, …) prin sistemul extrapiramidal;
4. centru de reglare a aportului alimentar;
5. centru de reglare a activităţii sexuale, la nevoile perpetuării speciei;
6. centru de reglare a atenţiei, a funcţiilor emoţionale, a comportărilor instinctuale (frică, furie, apărare la stimul dureros), motivarea etc.
II. Neocortexul cunoaşte la om cea mai mare şi complexă dezvoltare faţă de oricare alt organism animal. Ceea ce caracterizează fineţea funcţională a scoarţei cerebrale la om nu este numai existenţa structurilor celulare (ele se întâlnesc şi la animale), ci modul în care celulele se leagă, deci conexiunile intracorticale; acestea sunt incomparabil mai numeroase şi mai performante. Numărul mare de sinapse reprezintă expresia anatomică a fineţii funcţiilor creierului uman.
La nivelul neocortexului, din punct de vedere funcţional şi corespunzând arhitecturii sale microscopice, se disting zone care controlează mişcările voluntare (neocortexul motor, efector), altele sunt afectate sensibilităţii (neocortex receptor sau senzitiv), iar altele nu au nici funcţie motorie, nici senzitivă – ele reprezintă neocortexul de asociaţie.
Iniţial, neocortexul a fost împărţit în 20 de câmpuri (arii), însă în prezent s-au identificat peste 200; scoarţa cerebrală conține câmpuri corticale cu structură şi funcţii specifice, între care nu există limite nete. Cercetările moderne au arătat că aceste localizări au o deosebită complexitate şi o dinamică aparte. Principiul modern, denumit “al localizării dinamice”, subliniază faptul că, cu cât o activitate integrativă este mai complexă, cu atât baza sa structurală este mai largă.
Cele mai precis evidenţiate localizări le au unele funcţii corticale receptoare şi efectoare; zonele de asociaţie şi vegetative sunt mai puţin cunoscute.
I. Zonele receptoare sunt reprezentate de regiuni ale scoarţei cerebrale care recepţionează impulsuri nervoase transmise de receptori şi conduse de căile sensibilităţii; aceste regiuni pot fi senzitive sau somestezice şi senzoriale.
• Zona senzitivă (somatoestezică I; somestezică-I) este localizată în girul postcentral al lobului parietal formată în principal din ariile 1, 2 şi 3; ea recepţionează impulsurile nervoase provocate de excitaţiile tactile, termice şi dureroase, ca de exemplu şi de excitaţiile proprioceptive conştiente (mio.-artro.-kinetice). Aceste excitaţii vin spre scoarţă prin cerebel pe calea medulo-cerebelo-talamo-corticală.
În procesul de transformare a impulsurilor periferice în senzaţie participă nu numai ariile girului postcentral, ci şi ariile învecinate, 5 şi 7.
Proiecţia întregului corp pe zona senzitivă este dispusă invers şi reprezintă un fel de om – “homunculus senzitiv” având componentele deformate, datorită faptului că reprezentarea corticală a diverselor regiuni ale corpului nu este proporţională cu suprafaţa acestora; astfel, cea mai întinsă reprezentare corticală o au buzele şi limba, pe urmă care urmează mâna. Aşadar, regiunile trupului cu un număr mai mare de receptori pe unitatea de suprafaţă sunt mai bogat reprezentate pe cortex.
Aria somestezică I este cuplată funcţional cu aria motorie învecinată din girul precentral (aria 4); de aceea, cele două arii formează o unitate funcţională cunoscută sub denumirea de aria senzitivo-motoare.
În zona somestezică I se proiectează receptivitatea epicritică fină, aici făcându-se analiza dimensiunii, formei, greutăţii obiectelor, …
• În afara acestei zone senzitive somestezice I, mai există o zonă senzitivă secundară (II) localizată în peretele superior al scizurii sylviene, în vecinătatea zonei somestezice I. În această zonă somestezică secundară se proiectează sensibilitatea protopatică (= sensibilitatea tactilă grosieră, difuză, primitivă).
Sensibilităţile particulare sunt proiectate în deosebite arii senzoriale:
- sensibilitatea vizuală se proiectează în lobul occipital (ariile 17 - 18, 19);
- sensibilitatea auditivă se proiectează în lobul temporal (ariile 41 - 42);
- sensibilitatea gustativă se proiectează în lobul parietal (aria 43) în porțiunea inferioară a girului postcentral (somestezic I), probabil şi în girisul hipocampului;
- sensibilitatea olfactivă se proiectează pe faţa medială a emisferelor cerebrale, în girusul hipocampic, limbic (13, 14, 24, 25, 32), faţa bazală a lobului frontal;
- sensibilitatea echilibrului se proiectează în fracțiune posterioară a girusului temporar superior.
II. Zonele efectoare (motorii) sunt regiuni ale neocortexului care transmit impulsuri nervoase, motoare la nucleii motorii ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral, la nucleii motori ai nervilor spinali din coarnele anterioare ale măduvei spinării şi la diverşi alţi nuclei motori subcorticali. Aceste zone cuprind, în principal, ariile 4, 4s, 6 şi 8. Aria motoare principală este aria 4 localizată în peretele anterior al şanţului central – girisul precentral; din ea se formează în mod predominant sistemul piramidal (calea corticonucleară şi corticospinală) care conduc influxul nervos motor voluntar la neuronii motori periferici, care la rândul lor îl vor transmite muşchilor somatici, provocând mişcările voluntare ale corpului.
Neuronii din aria motorie principală (aria 4) controlează mobilitatea voluntară, rapidă, precisă şi coordonată a musculaturii scheletice din componentă opusă a corpului.
Reprezentarea corticală în aria motorie principală este similară celei senzitive; şi aici, corpul în miniatură – humunculus motor este răsturnat şi mult deformat deoarece musculatura implicată în efectuarea unor mişcări mai fine (musculatura facială, a mâinii, …) este mult mai reprezentată comparativ cu musculatura altor regiuni (trunchi, membre inferioare) care execută mişcări mai puţin fine.
 Calea motorie corticonucleară (fasciculul geniculat) are originea în celulele piramidale din partea inferioară a câmpului 4 şi 6, 3, 2, 1, 5 şi 7; fibrele acestor celule se termină la nucleii motori ai nervilor cranieni şi conduc incitaţiile motorii corticale la muşchii capului.
 Calea motorie corticospinală este formată din axonii celulelor piramidale din regiunea superioară şi mijlocie a câmpului 4 şi a câmpurilor 6, 3, 2, 1, 5 şi 7 care conduc incitaţiile motorii prin fasciculul piramidal încrucişat (cordonul lateral al măduvei) şi prin fasciculul piramidal direct (Türck – se dispune în cordonul anterior al măduvei) la celulele radiculare somatomotorii din coarnele anterioare ale măduvei din regiunea cervicală până în cea sacrală.
De aici, ordinele corticale vor ajunge la muşchii membrelor şi ai corpului de pe partea opusă a acestora.
Sistemul motor extrapiramidal îşi are originea atât în scoarţa piramidală (zona premotorie – câmpul 6, 4, 5, 7, 8, 9, 2, 1, 3), cât şi în centrii motori subcorticali (corpii striaţi, etajul diencefalomezencefalic). Aceste căi sunt scurte şi nu fac sinapsă direct cu neuronii somatomotori din măduva spinării. Din punct de vedere funcţional, sistemul motor extrapiramidal elaborează şi conduce influxul nervos involuntar, responsabil de mişcările automate posturale şi de redresare a poziţiei corpului.
III. Zonele de asociaţie
Neocortexul de asociaţie este constituit din zone mai nou apărute filogenetic, cu o mielinizare mai tardivă decât a zonelor senzitive şi motorii. El este format din neuroni care stabilesc legături între neuronii senzitivi şi cei motori din scoarţă şi de asemeni între aceştia şi alţi neuroni din alte etaje ale encefalului. Zonele de asociaţie sunt regiuni corticale alcătuite din celule mici care formează aşa-numitul izocortex homotipic. Numărul neuronilor de asociaţie este mult mai mare decât al neuronilor senzitivi şi motori. Legăturile dintre diferitele straturi ale scoarţei se măresc şi prin faptul că dendritele şi axonii neuronilor trimit colaterale în direcţie orizontală, formând plexuri.
Scoarţa cerebrală se prezintă, datorită acestor conexiuni, ca o unitate funcţională. În scoarţă întâlnim legături care există din naştere, cu caracter definitiv, şi altele care se formează în timpul vieţii şi au caracter temporar.
În creierul uman există trei zone de asociaţie mai bine cunoscute:
1. Zona prefrontală, situată premergător girului precentral (= a cortexului motor 4), în ariile 9, 10, 11 şi 13; ea reprezintă sediul celor mai înalte funcţii psihice şi intelectuale – funcţiile de analiză şi sinteză, contribuie la determinarea personalităţii. De asemenea, această zonă prezintă numeroase legături talamice-hipotalamice, deținând şi funcţii vegetative: circulaţie, digestie, excreţie.
2. Zona temporală, situată în partea anterioară a lobului temporal, deţine un rol important şi are legătură în mod deosebit cu memoria vizuală, cu reacţiile emoţionale, cu activitatea sexuală, …
3. Zona parietooccipitală, aşezată între zona somestezică I şi cea vizuală, realizează integrarea superioară a sensibilităţii somatice; cuprinde arii de asociaţie auditivă şi vizuală.
În afara acestor zone se mai găsesc centrii de asociere care se integrează şi ei în funcţia psihică a cortexului; ei pot fi centri de asociere motori (centrul motor al vorbirii, al scrisului) şi centri de asociere senzoriali (centrul înţelegerii cuvintelor vorbite şi centrul înţelegerii cuvintelor scrise).
IV. Zonele vegetative sunt regiuni ale scoarţei cerebrale care au rolul de a regla activitatea componentelor interne; ele pot fi senzitive şi motorii.
 Zonele vegetative senzitive se găsesc în partea inferioară a zonei sensibilităţii generale (somatoestezice-I, în vecinătatea proiecţiei senzitive a mâinii).
 Fibrele eferente vegetative pornesc, în marea lor majoritate, din aria promotoare (câmpul 6), unde există homunculus vegetativ, însă mai difuz, mai dezordonat faţă de homunculus senzitiv sau motor. Excitarea acestei zone vegetative motorie induce modificări ale activităţii cardiovasculare, a glandelor sudoripare, salivare, …
Se poate spune că, deşi există o proiecţie destul de precisă senzitivă şi motoare, zonele receptoare (somatice şi vegetative) nu sunt delimitate precis de zonele motoare somatice şi vegetative; ele se suprapun în mare măsură; centrii nervoşi senzitivi, motori şi de asociaţie nu trebuie consideraţi ca localizări strict delimitate.
În centrul acestor zone, câmpuri (arii) se află celule nervoase mai bine specializate pentru o anumită funcţie, iar spre periferia lor aceste specializări slăbesc, astfel că neuronii pot lua, funcţional, locul altor neuroni, în cazul slăbirii sau accentuării unor reflexe condiţionale sau distrugerii unor neuroni.